婆羅洲攀登沙巴神山之旅與植物觀察筆記

文．圖／張維君 特有生物研究保育中心經營管理組

              吳士緯 國立台灣大學昆蟲學系

婆羅洲與神山

婆羅洲（Borneo）是個位於臺灣西南方赤道上的島嶼，為世界第三大島， 僅次於格陵蘭與新幾內亞兩島。現今的婆羅洲由南邊之印尼，北部之（東）馬來西亞與汶萊等三國組成。在婆羅洲東北部的馬來西亞沙巴州（Sabah）坐落著東南亞第一高峰- 神山（Mt. Kinabalu，又譯為京那巴魯山），山勢由婆羅洲西北角的海岸邊倏然拔尖聳立，其實為一群花崗岩質的崢嶸山頭，其中最高點名為羅氏峰（Low's Peak）海拔高度4095公尺，神山周圍的地區被劃定為保護區，形成著名的「京那巴魯國家公園」，又稱「神山國家公園」，由於其特殊的地理環境和身為全球最重要的自然生態保護區之一，於2000年被聯合國教科文組織定為馬來西亞第一個世界自然遺址。神山形成的歷史可追溯自大約於九百萬年前的中新世（Miocene）板塊運動隆擠抬升，於約一百五十萬年前達到目前的海拔高度，是世界上相當年輕的花崗岩質山岳，後因一萬至十萬年前冰河時期頂峰被冰雪覆蓋，有一大冰河往北落，其他數個小冰河往其他三個方向下落，堅硬的冰河長年磨蝕，逐漸形成山頂光滑的高原景觀， 即在第四紀間冰期的今日， 我們所見到的低緯熱帶區間的特殊冰河作用遺跡地景，而遍地裂縫則是高山上白天日曬升溫，夜間寒冷降溫甚至結冰所致。

赤道由婆羅洲這個大島上穿過， 由於鄰近赤道兩側，早晨由多樣性的植群進行蒸散作用產生的對流效應，於正午前後下一場大雨是非常平常的事， 婆羅洲低海拔地區的氣候正是典型的熱帶雨林氣候。全世界最大的熱帶雨林區集中於非洲、南美洲兩大陸塊以及東南亞之半島與群島， 熱帶雨林的定義可參考Whitmore （1990）， 氣候上典型的熱帶雨林年均溫需高於18℃，或是最熱月份與最冷月份平均溫度不超過5℃，年雨量介於2000至4000公厘，而且每月至少有超過100公厘以上的降雨，高溫、高溼、多雨，沒有明顯的季節變化和乾溼季節，此外一個關鍵要素是要具有龍腦香科（Dipterocarpaceae）植物，台灣嚴格來說並沒有熱帶雨林就是因為沒有這類巨大的喬木存在。作者此行攀登的神山海拔超過4000公尺，由低海拔到山頂的路途中跨越了熱帶，溫帶以至寒帶氣候，沿途植物組成的變化也隨這海拔高度的改變而大有不同。

攀峰路線沿途植物特色

登頂神山的傳統路線-Summit Trail（頂峰路線）全長約13.6公里。通常會分兩天完登，首日抵3300公尺的中繼住宿站Pana Labon，隔日凌晨出發於日出前抵達神山首峰- 羅氏峰（Low's Peak）後折返， 於中繼站用完中餐再下山。神山國家公園內原則上禁止宿營和炊事，所有的攀登者無論是跟團或是自助旅行都需經過入山登記申請並佩戴入園號碼識別卡，於攀登關口進出時都會登記查驗，因此攀登此山的遊客承載量和安全是受到控管的，且一律住宿於設備齊全的山屋中，由山屋餐廳供膳，讓國家公園能免於紮營和炊煮帶來的植被破壞，廚餘污染或火災危機，此規劃對於現在積極發展觀光與生態旅遊的臺灣是個值得參考學習的範例。於Pana Labon之下忽陡忽緩的中海拔步道，約有六座休憩涼亭，也就是平均約一公里一座，每座涼亭都附有擔架，於緊急狀況時可使用，且適情形收取費用。沿途欣賞整體林貌， 亦細察步道綠景，多樣性的蘭花與豬籠草吸引了最多的目光，而各種色彩與型態的杜鵑類群亦超過了作者僅見過臺灣產杜鵑花科類群的認知，此外還有未見過的蕨類物種甚至科級，令人驚嘆連連，將於本文選介如下。

蕨類植物

由登山關口進入summit trail步道約2公里處，於海拔約1800公尺的開闊裸露地兩側遇見羽片展開如綠色鳳凰一般的蕨葉，此特殊的外觀像是將二叉分支的芒萁重新排列成掌狀分支似的，拍了許多照片待下山後查對，方知是臺灣沒有分布的馬通蕨科（Matoniaceae）植物，馬通蕨科（Matoniaceae）現今分布於馬來半島至太平洋島鏈， 科內包含世界兩屬四種， 為蕨類植物演化較早期的種類。 約中世紀中期（ mid-Mesozoic）繁盛，於當時南北半球廣泛分布的大類群，化石於現今四川，湖北甚至吉林皆有紀錄。根據Smith et al.（2006）整合形態特徵與分子資料而得的親緣關係假說， 所提出的最新分類系統，Matoniaceae與另外兩科: 裡白科（Gleicheniaceae）與雙扇蕨科（Dipteridaceae）共同包含於裡白目 （Gleicheniales）， 皆為演化較早期的薄囊蕨類 （the basal clade of Leptosporangiates）。馬通蕨，裏白和雙扇蕨在此步道上皆利用發達的長橫走狀根莖開拓自身領域棲境， 每相互遇則成層遞交織的羽狀陽傘，也使得才爬個沒兩公里的作者兩人早已"蕨"得實在是不虛此行。

於此趟隨海拔攀升，沿途欣賞各式“蕨”景之際，在海拔約1600~1800m的步道內側，亦可見開闊岩壁上出現熟悉又有點陌生的燕尾蕨（Cheiropleuria bicuspis），熟悉是因為臺灣就有燕尾蕨的分佈，而陌生則是因為在臺灣所看到的燕尾蕨往往都沒有燕尾，營養葉多為完整單葉不分叉，鮮少見到有分叉的個體，但是在神山步道上所看到的燕尾蕨則幾乎全都有可愛的羽片末端分叉，各種角度怎麼拍都不膩，兩地的形態差異是否表示遺傳尚有所分化則有待有興趣的植物學家進一步解答了。燕尾蕨屬（Cheiropleuria）全世界只有這一種，分布於印度， 東南亞，中國東方與南方，日本中南部，與馬拉尼西亞至大洋洲諸島。

豬籠草

豬籠草（Nepenthes）是捕蟲植物中相當廣為人知的一群，其原生棲地氣候帶為熱帶雨林、熱帶季風和熱帶高地，主產地是熱帶亞洲地區，尤以婆羅洲和蘇門答臘具有最高的多樣性且擁有許多特有種。90多種豬籠草的原種（即非園藝雜交育種之野生的原本的物種）約有2/3只生長在赤道高山雲霧林，為在各個雲霧繚繞的熱帶高山上因隔離而形成的特有物種，而其他1/3的原種則是生長於海拔較低的熱帶季風氣候區，廣泛地分布在眾多島嶼上。豬籠草本身在野外因為異種授粉的排斥效應並不明顯，目前已知在天然狀況下自然產生約60個雜交種，而這些雜交種也會反覆地和多個原種交配，形成外型差異很大的雜交種，造成豬籠草分類鑑定之困難。

豬籠草分類容易出錯的另一個原因在於即使是同一種，也會有上位瓶和下位瓶長相不大相同的兩個型，容易被認為是不同的物種。此行所見到吊掛在樹幹上呈藤蔓性的豬籠草瓶就在附近地上亦長成彷彿埋在土表面的小蘋果狀，讓我們狐疑了好一陣子，但由於外觀頗相似，加上後來查資料得知上位瓶和下位瓶的兩型特性後才確認這些可愛的瓶子是同一種豬籠草N. villosa。除了攀附在潮濕樹幹上、生長在步道兩側地上的蔓性豬籠草外，我們也在路旁很驚喜的發現高約2公尺的小灌木狀豬籠草，木質化的莖吊掛著細長的捕蟲瓶，霎時顛覆傳統上對花市所常見的豬籠草印象。

各種豬籠草的捕蟲瓶變化令人眼花撩亂，瓶身的環肥燕瘦、斑斕花紋，瓶蓋的大小和蜜腺，有些甚至演化出有如利齒銳爪般的「籠唇」，這些捕蟲瓶看昆蟲可能會有什麼樣的互動，往往超過我們的想像力。螞蟻和許多類群的植物有著巧妙的互動，包括傳播果實種子、抵禦植食者等，然而目前已知唯一和螞蟻有互動的食蟲植物唯有分布在婆羅洲西部的「二齒豬籠草」（N. ampullaria）了，二齒豬籠草將捕蟲瓶細長管狀膨脹的部份提供很一種紅褐色的螞蟻居住，而這種螞蟻報償的代價是發揮他的特異功能：跳入捕蟲瓶的消化液中為二齒豬籠草清除過大或者消化不良的獵物，以免堆積過多使捕蟲瓶腐爛。多麼有意思的互動，希望下次造訪婆羅洲時，能有更多時間停留以親自探訪這對有趣的共生生命。

杜鵑花科植物

杜鵑花科（Ericaceae）植物多為木本植物，全世界約有75屬1350種，分佈於溫帶、亞寒帶氣候區以及熱帶和亞熱帶的高山地區，這類植物大多不耐石灰岩與多鈣的地質而偏好酸性土壤，而適應貧脊環境的特性與其根部的杜鵑類菌根菌（Ericoid mycorrhiza）有關。攀登神山沿途杜鵑花科中開著大型鮮豔花朵的Rhododendron頗受眾人矚目，在希臘文中 rhodos意指"rose"而 dendron意即 "tree"，本屬多樣性頗高，全世界約有850種，在台灣共有17種，而在神山則有25種。

神山色彩鮮豔的杜鵑雖然花朵外觀上與台灣所見者氣質相近，而台灣產杜鵑亦可概分為大葉類與小葉類，有常綠者亦有秋冬落葉者，也有葉背具白色絨毛者（如南湖杜鵑 Rhododendron hyperythrum），然而神山沿途杜鵑的花色與葉形變化仍讓我們大為驚嘆。台灣產的杜鵑花多為紅色系至粉白色系，因此踏上山徑不久迎面開放的鮮黃色杜鵑便讓我們驚艷。途中還紀錄到許多紅色系杜鵑中，有的葉子背後是鏽紅色，稱為銅葉杜鵑（Rhododendron fallacinum），葉子相當迷你的松葉杜鵑（Rhododendron cuneifolium），至於最後在高海拔處看到更有葉子小到如松針一般，讓人一度狐疑是裸子植物的"針葉杜鵑"（Rhododendron ericoides）。此外，另一個發現是：神山的杜鵑花細看之下似乎比較花形對稱、同時又沒有那斑斑點點的杜鵑啼血斑呢！

南半球特產的冬木科植物

在海拔約兩千米的地方首次相遇此單生花、兩性，離生的眾多雄蕊和萼瓣外觀相似的花朵，直覺上，跟木蘭科有那麼點像卻又沒有雄蕊（or雌蕊）排列呈螺旋狀的特徵，因此認為它並不是木蘭科，但仍是被歸在特徵較原始的那幾個目，應該也是屬於臺灣沒有的科，連同在另一地點發現開了雌花的植株都拍照待下山後解謎。

最後在翻遍扛回臺灣的一堆圖鑑後，這可愛的花朵也謎底揭曉-- 答案就是Tasmannia piperita，屬於 Winteraceae冬木科（林仙科;假八角科; 辛辣木科），冬木科幾乎可說是南半球頗為優勢的科，分布於馬來群島、大洋洲、東澳、紐西蘭、馬達加斯加以及新熱帶區，本科成員大多具有香氣，並會產生精油。在APG system（1998），該科與Illiciaceae八角茴香科、Nymphaeaceae睡蓮科等被置於Basal Angiosperms被子植物基群，並未被給予目級的分類。若根據 APG II system（2003）的分類，則為Winteraceae冬木科與Canellaceae白樟科在magnoliids木蘭分支下設了一個Canellales白樟目，並由胡椒目Piperales、樟目Laurales、木蘭目Magnoliales和林仙目Canellales構成的真木蘭類複合群是單子葉植物的姐妹群。

後記

婆羅洲最著名的植物是會開巨大且有特異氣味花朵的大花草科（Rafflesiaceae）植物- 大王花（Rafflesia arnoldii），開花季節不一定且花期只有短短四天，此行未有機會看到，但願未來再訪時能親眼紀錄她的盛況。此行時間為2007年的寒假，旅程的最後一天，作者二人便很努力的利用時間在書店與博物館圖書區挖寶，相當佩服馬來西亞對於自然資源與觀光的介紹所下的工夫，不但圖文並茂且詳盡的高水準精緻圖書齊全、連學者的專論著作也很容易取得，因此我們此行除去交通外最大的消費，就是書本採購！返回台灣後的那週，每晚的宵夜時間便是佐這些可愛的圖書查詢山上見聞。在臺灣發展觀光和生態旅遊的此時，臺灣的生態解說出版品也愈來愈精美且介紹類群更加多樣化，但由於許多專論著作是由政府出版，展示的地點並不多，倘若政府出版品的展售能更便於選購，民眾和外國訪客取得相關生態專業資訊將會方便許多。