稀奇的阿里山隱士--嘉義眉眼蝶和牠的「堂兄弟」罕眉眼蝶

圖·文/徐堉峰國立臺灣師範大學生命科學系

眉眼蝶亞族Mycalesina的眼蝶是舊世界物種多樣性很高的一群蝴蝶，據Aduse-Poku 等(2015)的估計已知種已超過300種。過去這個亞族的大多數成員被放在「眉眼蝶」Mycalesis這個大屬內，但是近年來許多研究者以非洲的類群為主重新分析檢討後，將其分類成好幾個屬，雖然有些屬是非洲特有的，但仍然有些屬如：Lohora、Heteropsis、Telinga、Mycalesis(狹義)及Mydosama的成員則分布在亞洲。

▍在林床上休息的嘉義眉眼蝶

亞洲特有的罕眉眼蝶Mycalesis suaveolensWood-Mason & de Nicéville, 1883 是一種體型較大的種類，主要分布在喜瑪拉雅、中南半島北部及雲南等地，但臺灣的kagina Fruhstorfer, 1911雖然分布與這些地方十分遙遠，仍然一直被視為是罕眉眼蝶的亞種。因為罕眉眼蝶一般被認為是稀有種，近年的系統發育與分類研究均未包含，因此分類地位存疑。此外，其寄主植物和生活史資料也還欠缺。我和我的合作伙伴和學生利用分子資料釐清罕眉眼蝶的屬級分類所屬、檢討臺灣的kagina之分類地位，並調查牠們的幼期生物學，所得的結果於2019年6月以「On revised systematic status of Mycalesis suaveolens kagina Fruhstorfer, 1911, with notes on its immature biology and hostplant associations」(Mycalesis suaveolens kagina Fruhstorfer, 1911的分類地位修訂以及其幼期生物學及寄主)為題發表在國際期刊Zootaxa。這篇論文將臺灣的kagina修訂為臺灣特有蝶種，而牠的生活史及分布也有在生態保育上值得關注之處，因此借「大自然」一角向關心自然保育的朋友介紹。

▍罕眉眼蝶與嘉義眉眼蝶及一些相關種類的系統發育關係。

罕眉眼蝶的屬級分類

如前所述，由於樣本取得困難，近年來的大尺度眉眼蝶亞族系統發育研究都沒有包括罕眉眼蝶。過去大多數的研究將罕眉眼蝶放在眉眼蝶屬的Nicotia 種群內，而這個種群的成員後來被移至Telinga屬。木村勇之助和他的共同作者2016年在關於泰國蝴蝶的專書中認為罕眉眼蝶不應置於Nicotia 種群內，而應置於Francisca (小眉眼蝶)種群內。在獲得臺灣與雲南的兩個亞種樣本後，利用5個基因片段(COI、Ef1a、GAPDH、RpS5及Wgl) 一共3953個鹼基進行分析，結果發現罕眉眼蝶仍然應該被分類為狹義眉眼蝶屬Mycalesis的成員，符合木村的主張。

▍正在吸食獸糞的罕眉眼蝶

臺灣kagina Fruhstorfer, 1911之分類所屬

確定臺灣與雲南的屬級歸群後，本研究團隊利用粒線體COI 基因生命條碼1046個鹼基進行比對，同時檢查成蝶翅紋、交尾器和幼蟲形態，結果顯示臺灣的kagina和其他地區的罕眉眼蝶生命條碼遺傳差距達3.2–3.5%，業已超過一般鱗翅目昆蟲種間分化界線值3%，因此臺灣的kagina 可以被認為是臺灣特有種，由於學名kagina指的是「嘉義」，牠的模式產地也正是在嘉義(Kagi)，因此中文名稱便建議稱為「嘉義眉眼蝶」。兩者之間的區別如下：嘉義眉眼蝶的翅膀底色較深，和緬甸北部和雲南西北部的罕眉眼蝶亞種ssp. konglua Tytler, 1939 色調較為接近；2) 嘉義眉眼蝶前翅CuA1 室的眼紋很大，跨進M3 and CuA2室，而罕眉眼蝶的眼紋小，限制在CuA1 室內；3) 嘉義眉眼蝶的雄蝶抱器 valva 很直，末端淺二分，罕眉眼蝶的雄蝶抱器則明顯上彎、末端明顯中分而呈叉狀；4) 嘉義眉眼蝶的雌蝶交尾囊孔有方形骨片覆蓋，該骨片在罕眉眼蝶呈鏟狀；5) 嘉義眉眼蝶的幼蟲頭部背側從一孵化便有明顯的長角，罕眉眼蝶幼蟲頭部的角則不發達、較短。

▍停憩在三奈葉背的嘉義眉眼蝶幼蟲

罕眉眼蝶與嘉義眉眼蝶的生物學

關於嘉義眉眼蝶和罕眉眼蝶生物學的調查始自2011年，當時我以前的學生呂至堅博士和陳建仁先生首先在南投縣溪頭從某種薑科植物上發現一種眼蝶幼蟲，後來證實即是嘉義眉眼蝶，幼蟲主要寄主植物是薑屬植物三奈Zingiber kawagoii，但在寄主葉片短缺時也可以利用川上氏月桃Alpinia kawakamii或穗花山奈Hedychium coronarium等植物。雌蝶通常將卵產在生長在林床上的寄主植物幼嫩葉片背面，孵化出來的小幼蟲停棲在葉背嚙食葉片，較大的幼蟲往往停棲在莖上，終齡幼蟲則除了進食以外躲藏在寄主植物附近的落葉間。化蛹時遠離寄主，在其他植物葉背或雜物下成蛹，蛹色有綠色與褐色兩型。嘉義眉眼蝶雖然是一年多代的種類，但在冬季往往以幼蟲態休眠過冬，到春暖時節才化蛹，並在三、四月羽化成蝶。嘉義眉眼蝶的成蝶不訪花，但會吸水及獸糞。調查期間我和研究伙伴分赴尼泊爾和雲南等地觀察罕眉眼蝶生態，發現其寄主植物利用和嘉義眉眼蝶相近，不過除了薑屬植物以外，更偏好利用舞花薑屬植物Globba spp.，牠的幼生期習性也和嘉義眉眼蝶相似。整個眉眼蝶亞族的成員絕大多數種類以禾本科植物為幼蟲寄主植物，目前除了嘉義眉眼蝶與罕眉眼蝶以外，僅有分布在東南亞巽他陸塊的Mydosama maianeas以薑科植物為寄主，兩者似乎是獨自從取食禾本科的祖先轉變食性為專食薑科植物的物種，由於薑科植物是富含次級代謝物、氣味濃重的植物，這種食性轉換的發生契機與機制頗耐人尋味，是值得深入探討的問題。

▍停憩在舞花薑葉背的罕眉眼蝶幼蟲

嘉義眉眼蝶的保育考量

經過研究探討，嘉義眉眼蝶已可被視為臺灣特有的蝶種。值得注意的是，目前確定有牠棲息的地方基本上均分布在阿里山山脈，十分局限。雖然牠有時可以用幾種不同的薑科植物為幼蟲寄主植物，牠的族群卻基本上只出現在有三奈生長的地方。三奈是比較小型的薑科植物，而且為多種植食性昆蟲利用，因此嘉義眉眼蝶須面對許多競爭者。此外，嘉義眉眼蝶的棲地多在海拔1000公尺以下的淺山地區，人為開發壓力沉重，這種顯然在遠古時祖先從喜瑪拉雅與橫斷山脈遠渡來臺，並落腳特化成特有種的奇特眼蝶是否可以生生不息，值得我們關切。